SEMANA 1

ESTADIO 1

Fecundación:

La fecundación tiene lugar habitualmente en la ampolla de la trompa uterina, también puede ocurrir en otras partes de la trompa uterina, pero no se produce en el cuerpo del útero. Las señales químicas (factores de atracción) segregadas por el ovocito y por las células foliculares que lo rodean guían a los espermatozoides capacitados hasta el ovocito.

La fecundación es una secuencia compleja de eventos moleculares coordinados que se inicia con el contacto entre un espermatozoide y un ovocito y que finaliza con la mezcla de los cromosomas de orígenes materno y paterno en la metafase de la primera división meiótica del cigoto, que es un embrión unicelular. Los defectos en cualquiera de las fases de la secuencia de estos acontecimientos pueden dar lugar a la muerte del cigoto.

El proceso de fecundación requiere aproximadamente 24 h.

La fecundación es una secuencia de acontecimientos coordinados

● Paso de un espermatozoide a través de la corona radiada.

● Penetración de la zona pelúcida. El paso de un espermatozoide a través de la zona pelúcida es la fase más importante en el inicio de la fecundación.

● Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide.

● Finalización de la segunda división meiótica del ovocito y formación del pronúcleo femenino. La penetración del ovocito por un espermatozoide activa el ovocito para finalizar la segunda división meiótica y convertirse en un ovocito maduro y en un segundo corpúsculo polar

● Formación del pronúcleo masculino.

● A medida que los pronúcleos se fusionan dando lugar a una agregación diploide única de cromosomas, el ovótido se convierte en un cigoto.

El cigoto es único desde el punto de vista genético debido a que la mitad de sus cromosomas proceden de la madre y la otra mitad del padre. El cigoto contiene una nueva combinación de cromosomas que es distinta de la existente en las células de cualquiera de los progenitores.

El sexo cromosómico del embrión se determina en el proceso de fecundación y está en función del tipo de espermatozoide (X o Y) que origina la fecundación del ovocito.

 ESTADIO 2

División del cigoto

Empiezan las divisiones mitóticas repetidas en el cigoto, lo que incrementa rápidamente su número de células (blastómeros). Estas células embrionarias  son cada vez más pequeñas con cada división de segmentación sucesiva. La división del cigoto tiene lugar mientras este atraviesa la trompa uterina hacia el útero. Durante la segmentación, el cigoto permanece en el interior de la zona pelúcida. La división del cigoto en blastómeros se inicia aproximadamente 30 horas después de la fecundación.

Las divisiones de segmentación subsiguientes se producen una tras otra, con formación de blastómeros progresivamente más pequeños. Tras la fase de nueve células, los blastómeros muestran un cambio de configuración y se alinean estrechamente entre sí para formar una masa redondeada y compacta de células. Este fenómeno, denominado compactación, posiblemente está mediado por glucoproteínas de adhesión de la superficie celular. La compactación facilita una mayor interacción entre las células y es un requisito imprescindible para la segregación de las células internas que forman la masa celular interna o embrioblasto del blastocisto. Cuando ya se han formado entre 12 y 32 blastómeros, el ser humano en desarrollo se denomina mórula. Las células internas de la mórula están rodeadas por células trofoblásticas. La mórula se forma aproximadamente 3 días después de la fecundación, en el momento en el que se introduce en el útero.

ESTADIO 3

Formación del blastocito

Poco tiempo después de la entrada de la mórula en el útero (aproximadamente, 4 días después de la fecundación) aparece en su interior un espacio relleno de líquido, el blastocele. El líquido atraviesa la zona pelúcida procedente de la cavidad uterina y forma este espacio. A medida que aumenta la cantidad de líquido en el blastocele, separa los blastómeros en dos zonas:

● Una capa celular externa delgada, el trofoblasto, que origina la parte embrionaria correspondiente a la placenta.

● Un grupo de blastómeros localizados centralmente, el embrioblasto, que da lugar al embrión.

El factor temprano del embarazo es una proteína inmunosupresora secretada por las células trofoblásticas y que aparece en el suero materno a las 24-48 horas de la fecundación. El factor temprano del embarazo representa el fundamento de la prueba de embarazo realizada durante los primeros 10 días de desarrollo.

Durante esta fase del desarrollo, denominada blastogénesis, el producto de la concepción se denomina blastocisto. Ahora, el embrioblasto se proyecta en el blastocele y el trofoblasto forma la pared del blastocisto. Después de que el blastocisto permanece flotando en las secreciones uterinas durante unos 2 días, la zona pelúcida experimenta gradualmente degeneración y desaparece. La eliminación de la zona pelúcida permite que el blastocisto incubado aumente rápidamente de tamaño. Mientras flota en el útero, el embrión obtiene su nutrición a partir de las secreciones de las glándulas uterinas.

ESTADIO 4

Implantación

Aproximadamente 6 días después de la fecundación (día 20 de un ciclo menstrual de 28 días), el blastocisto se une al epitelio endometrial, en general mediante la zona adyacente al polo embrionario. Tan pronto como se une al epitelio endometrial, el trofoblasto prolifera con rapidez y se diferencia en dos capas:

● Una capa interna de citotrofoblasto.

● Una capa externa de sincitiotrofoblasto constituida por una masa protoplásmica multinucleada en la que no se disciernen los límites celulares.

Factores intrínsecos y de matriz extracelular modulan la diferenciación del trofoblasto a través de secuencias cronológicas cuidadosamente coordinadas. El factor de crecimiento transformador beta (TGF-b, transforming growth factor-b) regula la proliferación y la diferenciación del trofoblasto mediante la interacción del ligando con receptores de tipo I y de tipo II de las proteínas serina/treonina cinasa. Aproximadamente a los 6 días, el sincitiotrofoblasto extiende hacia el epitelio endometrial una serie de prolongaciones de configuración digitiforme que infiltran el tejido conjuntivo. Hacia el final de la primera semana, el blastocisto está implantado superficialmente en la capa compacta del endometrio y se nutre de los tejidos maternos descamados parcialmente. El sincitiotrofoblasto, fuertemente invasivo, amplía con rapidez la zona adyacente al embrioblasto, el área denominada polo embrionario. El sincitiotrofoblasto produce enzimas que erosionan los tejidos maternos permitiendo al blastocisto «horadar» el endometrio. Aproximadamente a los 7 días, aparece en la superficie del embrioblasto y enfrentada al blastocele una capa celular denominada hipoblasto (endodermo primario).

Finalización de la implantación del blastocisto

La implantación del blastocisto se completa durante la segunda semana. Tiene lugar durante un período de tiempo específico correspondiente a los 6-10 días posteriores a la ovulación. A medida que se implanta el blastocisto aumenta la cantidad de trofoblasto que establece contacto con el endometrio, al tiempo que el propio blastocisto se diferencia en dos capas:

● Una capa interna denominada citotrofoblasto que presenta actividad mitótica y que origina la formación de células nuevas que migran hacia la masa cada vez mayor de sincitiotrofoblasto, en donde se fusionan con pérdida de sus membranas celulares.

● El sincitiotrofoblasto, una masa multinucleada que muestra expansión rápida y en la que no pueden discernirse los límites celulares. El sincitiotrofoblasto erosivo infiltra el tejido conjuntivo endometrial y, así, el blastocisto queda incluido lenta y completamente en el interior del endometrio. Las células del sincitiotrofoblasto materna a través de cavidades aisladas (lagunas) existentes en el sincitiotrofoblasto. Al final de la segunda semana, el sincitiotrofoblasto produce la cantidad suficiente de hCG como para ofrecer un resultado positivo en la prueba de embarazo, a pesar de que en ese momento la mujer todavía no es consciente de que está embarazada.

ESTADIO 5

Formación de la cavidad amniótica, el disco embrionario y la vesícula umbilical

A medida que se produce la implantación del blastocisto se dan cambios morfológicos en el embrioblasto que dan lugar a un disco embrionario bilaminar constituido por el epiblasto y por el hipoblasto. El disco embrionario da origen a las tres capas germinales que forman los tejidos y órganos del embrión. Las estructuras extraembrionarias que se forman durante el quinto estadio son la cavidad amniótica, el amnios, la vesícula umbilical (saco vitelino), el tallo de conexión y el saco coriónico.

A medida que progresa la implantación del blastocisto, aparece un espacio de tamaño pequeño en el embrioblasto. Este espacio es el primordio de la cavidad amniótica. Al poco tiempo, las células amniogénicas (formadoras del amnios) —los amnioblastos— se separan del epiblasto y forman el amnios, que rodea la cavidad amniótica. Simultáneamente se produce una serie de cambios morfológicos en el embrioblasto (el conjunto de células a partir del cual se desarrolla el embrión) con formación de una banda bilaminar, plana y casi circular de células que se denomina disco embrionario y que está constituida por dos capas:

● Epiblasto, que es la capa más gruesa y que está constituida por células cilíndricas altas relacionadas con la cavidad amniótica.

● Hipoblasto, constituido por pequeñas células cuboideas adyacentes a la cavidad exocelómica.

El epiblasto forma el suelo de la cavidad amniótica y se continúa en la periferia con el amnios. El hipoblasto forma el techo de la cavidad exocelómica y se continúa con la fina membrana exocelómica. Esta membrana, junto con el hipoblasto, reviste la vesícula umbilical primaria (saco vitelino).

El disco embrionario se sitúa ahora entre la cavidad amniótica y la vesícula. Las células del endodermo de la vesícula forman una capa de tejido conjuntivo que se denomina mesodermo extraembrionario y que rodea el amnios y la vesícula umbilical. La vesícula umbilical y la cavidad amniótica hacen posible los movimientos morfogenéticos de las células del disco embrionario. A medida que se forman el amnios, el disco embrionario y la vesícula umbilical primaria, aparecen lagunas (espacios pequeños) en el sincitiotrofoblasto. Las lagunas se rellenan de una mezcla de sangre materna procedente de los capilares endometriales rotos y de restos celulares procedentes de las glándulas uterinas erosionadas. El líquido de los espacios lacunares, denominado embriotrofo, llega al disco embrionario por difusión y proporciona material nutritivo al embrión. La comunicación entre los capilares endometriales erosionados y las lagunas del sincitiotrofoblasto establece la circulación uteroplacentaria primordial. Cuando la sangre materna alcanza las redes lacunares, las sustancias nutritivas y el oxígeno pasan al embrión. La sangre oxigenada alcanza las lagunas procedente de las arterias endometriales espirales, mientras que la sangre desoxigenada es eliminada de las lagunas a través de las venas endometriales. El producto de la concepción humano de 10 días (embrión y membranas extraembrionarias) está incluido de manera completa en el endometrio uterina. Inicialmente hay una solución de continuidad en la superficie del epitelio endometrial que pronto queda ocluida por un tapón de cierre correspondiente a un coágulo de fibrina de la sangre. Hacia el día 12 el tapón de cierre está cubierto de manera casi completa por epitelio uterino regenerado.

A medida que tiene lugar la implantación del producto de la concepción, las células del tejido conjuntivo endometrial experimentan una transformación que se denomina reacción decidual. La función principal de la reacción decidual es la nutrición del embrión inicial y la creación para el producto de la concepción de un sitio privilegiado desde el punto de vista inmunológico.

También se producen los distintos cambios en el trofoblasto y el endometrio, el mesodermo extraembrionario aumenta de volumen y aparecen espacios celómicos extraembrionarios aislados en su interior. Estos espacios se fusionan rápidamente formando una gran cavidad aislada, el celoma extraembrionario. Esta cavidad rellena de líquido rodea el amnios y la vesícula umbilical excepto en la zona en la que estas estructuras están unidas al corion por el tallo de conexión.

A medida que se forma el celoma extraembrionario, la vesícula embilical primaria disminuye de tamaño y se forma una vesícula umbilical secundaria más pequeña.

Desarrollo del saco coriónico

El final de la segunda semana se caracteriza por la aparición de las vellosidades coriónicas primarias, que forman columnas cubiertas por sincitio. Las extensiones celulares crecen hacia el sincitiotrofoblasto y dicho crecimiento parece estar inducido por el mesodermo somático extraembrionario subyacente. Las proyecciones celulares forman las vellosidades coriónicas primarias, que representan la primera fase en el desarrollo de las vellosidades coriónicas de la placenta.

El celoma extraembrionario desdobla el mesodermo extraembrionario en dos capas:

● El mesodermo somático extraembrionario, que reviste el trofoblasto y cubre el amnios.

● El mesodermo esplácnico extraembrionario, que rodea la vesícula umbilical.

El mesodermo somático extraembrionario y las dos capas de trofoblasto forman el corion. El corion forma la pared del saco coriónico, dentro del cual el embrión, el saco amniótico y la vesícula umbilical (saco vitelino) están suspendidos por el tallo de conexión. El celoma extraembrionario se denomina ahora cavidad coriónica.

El embrión de 14 días todavía tiene la forma del disco embrionario bilaminar plano, pero las células hipoblásticas de una zona localizada adquieren ahora una configuración cilíndrica y forman una zona circular gruesa que se denomina placa precordal, esta placa precordal indica la localización de la boca y es un elemento organizador importante en la región de la cabeza.

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